动物的分类学是根据它们的外貌或遗传学进行的。你也可以询问成长模式的异同。对恐龙生长的定量研究使我们有可能将其与现代动物进行比较，比如发现恐龙按体型增长速度快于现代爬行动物。然而，这些研究仅依赖于少数几个增长模型。如果这些模型是错误的，那么结论又是什么呢?本文将增长数据拟合到由von Bertalanffy-Pütter微分方程定义的一类更全面的模型中。应用到恐龙、爬行动物和鸟类的数据，最佳拟合模型证实恐龙可能比短吻鳄长得更快。然而，与现代肉鸡相比，这种差异很小。

Bertalanffy-Pütter微分方程;Tenontosaurus Tilletti;鳄鱼密西西比斯;雅典加拿大随机养殖应变Gallus Gallus Domesticus。

动物的分类学是根据它们的外貌或遗传学进行的。你也可以询问成长模式的异同。对恐龙生长的定量研究使我们有可能将其与现代动物进行比较，比如发现恐龙按体型增长速度快于现代爬行动物。然而，这些研究仅依赖于少数几个增长模型。如果这些模型是错误的，那么结论又是什么呢?本文将增长数据拟合到由von Bertalanffy-Pütter微分方程定义的一类更全面的模型中。应用到恐龙、爬行动物和鸟类的数据，最佳拟合模型证实恐龙可能比短吻鳄长得更快。然而，与现代肉鸡相比，这种差异很小。

Bertalanffy-Pütter微分方程;Tenontosaurus Tilletti;鳄鱼密西西比斯;雅典加拿大随机养殖应变Gallus Gallus Domesticus。

数学增长模型旨在简化对增长的简化描述，曲线适合于尺寸 - 时代数据[1]。随着动物的生长取决于多种因素，最具信息丰富的数据来自受控研究，其中在相同条件下饲养动物并在整个生长的阶段重复重量。这是可行的。对于鸡[2]。相比之下，对于野生动物和野生捕获的鱼，一般来说每只动物只有一次测量的质量。Even with data about thousands of animals there remained considerable uncertainties about the proper choice of the growth model [3].对于灭绝的物种，情况甚至更差，因为化石不能称重体重。然而，最近的方法导致了恐龙[4]的数学增长模型，从而比较不同物种的生长模式。这些定量研究“彻底改变了我们对恐龙生物学的理解”[5]。

脊椎动物的成长研究仅依赖于少数型号。例子是Brody [6]，Von Bertalanffy [7]，Gompertz [8]，Richards [9,10]，West [11]，Verhulst [12] Logistic Grower，以及Pauly促进的广义Bertalanffy模型[13]]。本文研究了全面的增长模型（1）。

$${米}^{\text{'}}（t）=p。米{（t）}^{\mathrm{一个}}-问。米{（t）}^b（1）$$

它描述了关于质量的增长m (t)在时间t时，它使用了5个模型参数，即非负指数对a < b，常数p和问，初始质量m(0) = m_0.> 0：

式(1)由Pütter[14]和von Bertalanffy[15]提出。如图1所示，上面提到的命名模型是它的特殊情况，其中每个模型对应于不同的指数对或指数对的线段。Gompertz模型是对角线上的极限情况。鉴于命名模型的特殊特征，我们问，Bertalanffy-Pütter类中是否有其他模型能更好地描述恐龙的生长模式，从而允许不同物种之间进行更准确的比较(图1)。

我们通过一个案例研究来说明这些问题，在这个案例中，我们从一般类别(1)中确定了最适合于一个恐龙物种(Tenontosaurus)以及两种现代爬行动物(短吻鳄)和鸟类(肉鸡)，它们经常被拿来与恐龙比较。数据来源于文献。由于需要优化五个参数，数据拟合问题导致了一个迄今为止由于数值不稳定性几乎难以解决的优化问题，因此，从业人员基本上将对最佳拟合模型的搜索限制在上述具有初等数学增长曲线的命名模型。最近，作者成功地发展了一种先进的优化方法，允许扩展搜索最佳拟合模型，以指数对表示，到更大类别的模型(如图1中的黄色区域)。本文的优化搜索了每个数据集约30,000- 70,000个指数对(即不同的候选模型)。

进一步，为了研究指数的变异性，本文确定了近似最优指数对的区域。当其他参数被优化时，该区域的指数对也可以用来模拟生长，而不会显著影响对数据的拟合。

Mass-at-age的Tenontosaurus Tilletti(12个数据点，质量23-1102 kg，年龄1-26岁)来自[16]表2。Mass-at-age的鳄鱼mississippiensis（41个质量点数为0.1-40.7千克，1-42岁）从该纸张的图3A中取出。原始来源是[17]，世卫组织在捕获和部分重新填写了CA的四十年中。来自美国路易斯安那州的7000名鳄鱼。Mass-at-age的Gallus Gallus Domesticus（28个质量为0.04-2.23千克和0-170天的数据点）来自[2]的表1。这张表记录了雅典加拿大随机繁殖菌株217名雄性鸡的平均群众，自孵化以来的前170天幸存下来。它们在实验室条件下饲养并定期称重。

使用Bormisoft®的digittizeit检索图形数据。所有数据被复制到一个电子表格(Microsoft®的Excel)，并在Wolfram Research®的Mathematica 11.3中进行处理。优化的输出输出到一个电子表格中。

对于鸡，[18]中鉴定了最佳拟合生长模型和附近开口模型。随着纸张使用相同的鳄鱼和恐龙数据的方法，该方法仅勾勒出来。

假设质量率的逻辑分布（质量标准偏差与质量大致成比例），估计了最大似然模型参数。由此，使用最小二乘法的方法将对数变换的生长函数U（t）= Ln（m（t））拟合到质量数据的对数变换。为了识别最佳拟合和附近优缺的指数对，对于网格上的每个指数对，其他模型参数进行了优化。因此，使用缩写SSLE =增长函数的对数与对数上变换数据之间的平方误差的和，定义了网格上的以下功能（2）：

$\mathrm{年代}\mathrm{年代}l{E}_{opt}（\mathrm{一个}那b）=\underset{{米}_{0.}那p那问}{\mathrm{最小值}}（\mathrm{年代}\mathrm{年代}lE）$假设模型(1)的指数为a, b (2)

P，Q，M0的优化使用模拟退火，由此使用靠近对角线50,000退火步骤附近的网格点。对于B方向上的后续网格点，这些输出被用作起始值，并在1,000个退火步骤中提高。输出以格式导出到表格（a，b，m_0.， p, q, SSLE_选择(a, b))。它是作为辅助材料提供的。指数对是接近最优的，如果它的SSLE_选择（a，b）超过至少一个小于5％。

结果的图形表示为鸡，绿色为鳄鱼和蓝色的恐龙使用红色。图2在无量纲坐标中绘制数据和最佳拟合生长曲线。由此，肿块被报告为渐近质量m的一小部分_马克斯。鉴于最佳的拟合生长模型，这是M（t）的极限，时间接近无穷大。年龄报告为“全年”的一小部分_满的，达到90％的渐近质量。这被用作“Adulthood”的代理。由此_马克斯和t_满的由最佳拟合模型计算得到。请注意在这些无量纲数据方面的相似增长(图2)。

对于鸡，从[18]引用的结果，最优模型参数(质量单位克，时间单位天)为a = 0.89, b = 0.93, m_0.= 32.92g，p = 1.0952和q = 0.7988。这转化为2.67kg的渐近质量，在第61天的拐点，890克（33％的渐近质量）和最大重量增益为19.9克/天。随着恐龙更好地比较，这是每年最大增长率为7.3千克。（恐龙年有更多的日子，但这些较短，而且每年的一年覆盖在今天的同一时间涵盖。）184天（全年）后达到90％的渐近肿块。

对于短吻鳄(质量以公斤为单位，时间以年为单位)，a = 0.68, b = 0.85, m达到最佳匹配_0.= 158.82g，p = 1.6843和q = 0.8882。渐近质量为43.12千克（略高于最重的数据点），拐点的质量为11.6千克，即渐近质量的26％，最大的增长率为1.78千克/年龄9.85岁。所有年龄的短吻鳄是36岁。

对于恐龙数据（kg中的质量，多年时间）最佳拟合参数是= 0.8，b = 0.9，m_0.= 22.18 kg, p = 6.3743, q = 3.1769。渐近质量为1057.5 kg;这略低于数据的最大质量估计。拐点处的质量为325.7 kg，为渐近质量的31%。在6.37岁时，最大生长率为72.5 kg/年。此外，90%的渐近质量达到21年。

图3绘制了最优和接近最优的指数对。尽管无量纲坐标下的数据相似，但最优指数对不同。然而，由于恐龙数据的方差较大，恐龙的近似最优指数区域更大，它包括了鳄鱼和鸡的区域。因此，从恐龙的角度来看，它们的生长数据并没有显示出与现代物种的系统性差异，而现代物种的生长模式也没有根本的变化。

虽然这些发现似乎与恐龙增长的共识矛盾，但恐龙比现代爬行动物[5]，而图4比较了相对于体重的生长速率。这在物种之间显示出差异：富含纤维的肉鸡比鳄鱼和恐龙更快地增长了十倍以上。此外，除了短暂的初始期外，恐龙比鳄鱼队更快地增长。但是，这些比较是为最佳拟合模型曲线进行的。

最大的生长速率（即拐点处）是另一个感兴趣的指标，如物种之间的比较，它用作基础代谢率的代理[19]。图5使用了近乎最佳模型来探索，这一指标对模型的选择有多么敏感：云是M和M'的拐点值，其中M（t）是近乎最佳的生长曲线。显然，甚至拟合良好的生长曲线导致基础代谢率的估计不准确。

大区域的近最优指数表示数据可能不会携带足够的信息来区分生长模型。对于来自[16]的三种恐龙的数据，只有Tenontosaurus提供可行的数据，而其他物种的那些则导致近乎最佳指数对的不合理地区（即，几乎每个增长模型都会近乎最佳）。因此，本文未使用这些数据。然而，鉴于估算恐龙质量的固有不确定性[5]，令人惊讶的是三种数据集中的一个是合适的。

用“满年龄”来定义无量纲坐标有些武断。因为，使用渐近质量的90%是避免过度外推的折衷(对于某些数据，最大观测质量低于渐近质量)和旨在覆盖大部分生长阶段的目的。此外，对于不同的物种，分数t/t_满的可以对应于他们的生物发育的不同阶段。然而，使用这种线性变换是一种方便的工具，将多种物种的数据和生长曲线组合成一个图（图2,4和5）。关于图4，对于旨在适当代表生物发育的时间的任何非线性转化，也将观察到肉鸡的速度增长。

在图3中，接近最优指数的区域显示模糊边界，靠近对角线的点与区域不连通。这是由优化策略造成的，对角线附近的点有大量的退火步骤，而其后的步骤很少。(这加快了计算速度。)然而，尽管存在这些缺陷，对近似最优指数的可视化验证了最优指数对的最优特性。从图中可以明显看出，最优指数对与在生长研究中更常见的命名模型的指数对相差甚远。然而，在鱼类生物学中，a < 1和b = 1的指数对(a, b)可能更好地与生长的生物学限制相容;例如，相对于质量生长[13]的鳃表面积的增长。最近，指数b < 1也被认为具有生物学意义[20]。因此，使用一般指数对也是出于生物学考虑。

虽然通常承认恐龙的大规模估计是高度不确定的，是一种数据集Tenontosaurus允许在Bertalanffy-Pütter模型的综合类中识别最佳拟合增长模型(1)。然而，数据不确定性不允许得出结论，认为恐龙数据需要一个不同的指数对(模型)，而不是现代短吻鳄或鸟类。相反，在无量纲坐标中显示数据没有显著差异。此外，最佳拟合的生长曲线几乎没有差异。但相对增长率存在差异，即相对于质量的增长率。因此，现代肉鸡比恐龙或短吻鳄长得快得多，而且(记住质量估计的不确定性)恐龙可能比短吻鳄长得快。然而，增长率是一个不能直接从数据中观察到的测度;它源自于一个增长模型，并取决于所选择的模型。这在最大生长速率上得到了证明，即使生长曲线与数据吻合得很好，其变化也相当大。