植被覆盖度是影响土壤微生物群落组成和活性的重要因素。我们比较了巴塔哥尼亚北部半干旱灌丛环境中优势植物物种覆盖的影响。我们比较了阿根廷La Payunia省级保护区Panicum urvilleanman和Neosparton aphyllumin的微生物群落指标和活性。土壤参数的理化成分不同，对土壤生物区系的决定起着重要作用。微生物群落生物量和CO2演化对植物覆盖和土壤土壤组分决定的基质有效性变化作出反应。研究表明，土壤异质性-植被覆盖-放牧活动的相互作用可能是影响土壤微生物群落功能的主要因素，对土壤养分供应和土壤稳定性起重要作用。羧酸、碳水化合物和氨基酸的高利用率以及它们之间的比例差异是很难解释的。植被覆盖、持水能力、有机质、pH值和土壤性质对土壤微生物群落的影响有助于提高我们对低产量牧区土壤微生物群落的认识。更好地了解土壤特征和活动模式可以促进对野生瓜纳科种群影响的环境监测，加强有效的保护区管理措施。

放牧，藏獒，修剪，植被覆盖。

植被覆盖度是影响土壤微生物群落组成和活性的重要因素。我们比较了巴塔哥尼亚北部半干旱灌丛环境中优势植物物种覆盖的影响。我们比较了阿根廷La Payunia省级保护区Panicum urvilleanman和Neosparton aphyllumin的微生物群落指标和活性。土壤参数的理化成分不同，对土壤生物区系的决定起着重要作用。微生物群落生物量和CO2演化对植物覆盖和土壤土壤组分决定的基质有效性变化作出反应。研究表明，土壤异质性-植被覆盖-放牧活动的相互作用可能是影响土壤微生物群落功能的主要因素，对土壤养分供应和土壤稳定性起重要作用。羧酸、碳水化合物和氨基酸的高利用率以及它们之间的比例差异是很难解释的。植被覆盖、持水能力、有机质、pH值和土壤性质对土壤微生物群落的影响有助于提高我们对低产量牧区土壤微生物群落的认识。更好地了解土壤特征和活动模式可以促进对野生瓜纳科种群影响的环境监测，加强有效的保护区管理措施。

放牧，藏獒，修剪，植被覆盖。

植物作为初级生产者，通过调节有机质的输入和分配，在生态群落的结构和组成中发挥重要作用[1,2]。有机质的分解受土壤微生物区系和土壤微/中生态系的调节，它们在决定养分的固定和再循环速率方面起着重要作用，而这些都是影响生态系统初级生产力的关键过程。植物的生产力与气候有关，较高的水分供应通常会提高初级生产力和植物物种丰富度。在拉帕尤尼亚半干旱沙漠中，植物物种多样性及其地下有机质动态与土壤生物区系物种丰富度之间的关系在广泛梯度的局部尺度上很少受到关注。拉帕尤尼亚保护区拥有世界上最大的藏羚羊种群(26000只)[3]。大量的食草动物消耗了地面上净初级产量的很大一部分，但无法测量。根据Puig等人[4]，L. guanicoe的饮食包括77种植物，其中草和灌木的比例随着海拔的变化而变化。在一个自然系统中，相对于灌木覆盖层，以禾草类为主的鸟耳鸟食性消耗占主导地位(超过50%)。通过放牧和修剪活动，食草群落影响土壤有机质的输入。由于土壤微生物在关键生态系统过程中的重要性及其生理复杂性决定了其代谢不同有机化合物的能力[5]，因此需要了解两种优势多年生植物Panicum urvilleanum (tupe)和Neosparton aphyllum (solupe)[6]在整个气候梯度范围内的土壤微植物群落功能多样性的基本知识。

长期以来，生态学家一直认为非生物因素是生物成分结构和功能的重要驱动因素。土壤系统中养分、植物碎屑和土壤生物群的分布是高度不均匀的，特别是当植物之间的开放空间与植物下的微场所相比时。与植物下的微生物量相比，开放空间土壤中的微生物量较少，因为微生物数量较少。然而，开放空间土壤中的土壤群落可能更加多样化，如houston[7]报道，低人口密度可导致多样性增加。

草食动物，如藏羚羊，通过放牧和/或浏览和践踏来减少植物生物量。这些活动影响分解和土壤微生物的活动。植物群落的许多特征都可能影响微生物功能多样性、生物量、CO₂生产，反之亦然[8-10]。

研究了巴塔哥尼亚省拉帕尤尼亚保护区西北部和东北部多年生草本植物P. urvilleanum和多年生灌木N. aphyllum对土壤微生物功能多样性的影响。在每个站点选择三个具有相似植物覆盖特征的区域。这两个地点是根据它们的地貌组成来选择的。西北站点的植被由位于沙土草草原平原的高灌丛组成。在东北地区，植被为低灌木和高草地，分布在沙质土壤和碎屑(玄武岩)平原上。

本研究的目的是确定荒漠系统中分布最广的草木(P. urvilleanum)和特有的丰富的食腐灌木(N. aphyllum)附近上层土壤(0-10 cm)土壤微生物群落水平生理剖面(CLPPs)的变化。我们假设:(1)多年生草和多年生灌木因其不同的生态生理适应而对土壤微生物功能多样性产生不同的影响;(2)微生物功能多样性将与非生物土壤参数相关。

研究区域位于阿根廷中西部巴塔哥尼亚北部(36º00′~ 36°36′S, 68°34′~ 69°23′W)，包括La Payunia保护区664,100公顷的一部分。平缓起伏的地形和广阔的平原，加上陡峭的丘陵和火山露头，主导着这个地区。气候为大陆性沙漠，冬季平均气温6ºC，夏季平均气温20ºC，多年平均降水量198 mm，海拔高度在1400 - 1700 a.s.l之间。根据Carretero[11]，植被为旱生植被，58%的立地面积属于安第斯-巴塔哥尼亚地区的La Payunia植物地理省。平原区草本群落以Panicum urvilleanum、Stipa speciosa和Sporobolus rigens为主，坡面和玄武质岩屑以Neosparton aphyllum和麻黄灌木群落为代表，也覆盖沙质平原区。

本研究于夏末在保护区北部根据不同的景观地貌选择的两个研究地点进行，即沙质平原和玄武质碎屑岩。我们的目标是选择具有该地区自然景观代表性的地块。

土壤样本是沿着180公里的样带收集的。在每个采样点，在乌氏矮桉(P. urvilleanum)和葡萄树(n=4)冠层下收集0 ~ 10 cm深度的土壤样品，分别装入塑料袋中。在运输到实验室的过程中，所有土壤样品都放置在一个隔离的冷却箱中。在实验室，样品保存在-4°C，在化学、物理和生物分析之前，用2mm筛子筛除石头和植物残留物。

土壤水分(SM)含量是通过土壤样品在105℃下干燥72 h来测定的[12]。

土壤持水能力(WHC): 100克干土样品在底部穿孔容器中被自来水淹没5分钟。WHC是由重力水渗透后剩余的水量推断出来的。

通过在490℃下点燃样品8 h来测定有机质含量。

土壤pH用玻璃电极测量，土壤与水的比例为1:2。

微生物生物量和CO₂使用MicroResp检测进化^TM平板法[13]。有限公司₂进化是通过染色板来测量的，这是一种使用吸收碱的比色反应，能够测量二氧化碳的进化。在590nm分光光度计上读取两次，分别在时间0和时间1小时(时间1)。在此期间，板在27ºC的黑暗中孵育。每口井的结果都与第16口井进行了比较，第16口井含有相同的土壤样品和水，测量了完全没有碳源的基础呼吸。加入葡萄糖，根据底物诱导呼吸法测定微生物生物量[14]。

代谢商(qCO₂)通过计算基础呼吸与微生物生物量的比值来确定。

Shannon-Wiener指数(H’):群落多样性分析基于公式H=Σ piln(pi)，其中pi为样地物种i的比例，均匀度(J = H/ H)_马克斯)，其中H_马克斯为存在物种数(S) H的最大值，Hmax = lnS)[15]。

使用MicroResp™平板检测社区水平生理剖面(CLPP)[13]。将15种不同的碳水化合物、羧酸、氨基酸和芳香羧酸(表1)添加到深孔板的全土样品中(每孔0.07 g)。有限公司₂进化是通过染色板来测量的，这是一种使用吸收碱的比色反应，能够测量二氧化碳的进化。在590nm的分光光度计上读取两次:在将板置于含有地面(0.2 mm大小)土壤样品的深孔之前(时间0)和微生物呼吸(在土壤中定殖)一小时(时间1)。在此期间，板在27°C的黑暗中孵育。计算了每口井的结果，并与16口井的结果进行了比较^th井(包含相同的土壤样本和水)，测量没有添加碳源的基础呼吸。

数据分析:所有数据均采用SAS模型(方差分析、Duncan’s多极差检验、Pearson相关系数)进行方差统计分析，并用于评价独立均值之间的差异。方差分析后采用Tukey 's HSD(诚实显著差异)检验，使用统计软件包Statistica 6.3来确定样区之间差异的显著性。在P < 0.05水平上获得的差异被认为是显著的。

此外，利用CANOCO 4.54版本[16]，利用冗余分析(RDA)将采样地点、采样位置等环境因素与土壤非生物参数和生物变量(如基质利用率)联系起来。蒙特卡罗排列(499)检验用于计算环境因素与所测土壤参数之间建立的任何给定关系的显著性[17]。RDA分析产生了带有箭头的图形插图，将环境因素与相应的测量参数联系起来。方向相近的箭头表示正相关，方向相反的箭头表示负相关。箭头越长，表示关系的重要性越大。

在6个采样点中，4个采样点的土壤水分水平在两种植被覆盖类型之间存在显著差异(图1)。所有NE样点在紫杉下采集的土壤SM均高于在葡萄树附近采集的土壤SM (p<0.5)。相反，在西北三个采样点，在植物附近采集的土壤样品显示出很强的异质性。两个采样点间的比较表明，乌村稻附近的SM差异不显著，而葡萄球菌附近的SM差异显著(P<0.5)。植物种类、采样地点及其相互作用对土壤湿度无显著影响(表2)。

土壤OM模式与SM模式不同，在两个站点的大多数情况下，与N. aphyllum相比，urvilleanum下的土壤OM值显著(p<0.5)(图1)，导致显著(p<0.0001)植物物种，位置(p<0.0003)和物种×位置(p<0.001)效应(表1)。

平均持水量(WHC)在35.9% ~ 45.4%之间，在植物和采样地点之间无显著差异(表2)。pH值在6.4 ~ 7.5之间，土壤样品之间无显著差异。然而，采样位置×采样植物物种相互作用(p<0.0001)显著(0.0001)，没有发现植物物种效应(表1)。尽管发现两者在物种、位置和相互作用上存在很强的影响和不同的趋势，但在非生物成分之间没有建立正Pearson相关(p< 0.05)。

微生物呼吸(MR)随植物种类的不同而表现出不同的特征，在西北样地，P. urilleanum CO2平均值最高达到0.99 μg C g^－1土壤h^－1，值高于CO₂(图2)东北方向的变化趋势与此相反，其CO含量最高₂在土壤样品中，葡萄球菌的演化达到与乌尔霉相似的0.98 μg C g^－1土壤h^－1。这两种植物覆盖类型之间的差异导致在两个站点(NW和NE)上urvilleanum的差异显著(p<0.05)，而在N. aphyllum的站点之间没有显著差异(图2)。

这些差异受采样地点和植物种类-位置界面的显著影响(p<0.0001)(表2)。MR值与土壤的pH和OM显著正相关，但与SM无关(表2)。

在小檗附近取样的平均微生物生物量(MB)在8.11 ~ 28.63 μ Cmic -1之间，在小檗附近取样的平均微生物生物量(MB)在4.34 ~ 71.29 μ Cmic -1之间(图2)。小檗和小檗的微生物生物量上下值分别相差3.5倍和15倍以上。两种植物附近土壤样品的微生物生物量差异显著(p<0.001)，其中一半样品中urvilleanum显著高于另一半样品中N. aphyllum显著高于另一半样品。虽然两种植物之间存在显著差异，但表1显示了位置、采样地点以及它们之间的相互作用的强烈而显著的影响。

代谢商(qCO₂)表现出一个有趣的趋势，在东北方向的采样点之间没有发现显著差异，而在西北方向的采样点，3个采样点中有2个显示出显著差异(图2)。西北方向和东北方向的采样点之间的显著差异仅体现在N. aphyllum上，其中位置以及植物物种和位置之间的相互作用是对代谢商有显著影响的因素(表2)。

Shannon-Wiener指数(H’):分析结果表明，葡萄球菌(N. aphyllum)和乌尔霉(P. urvilleanum)的群落多样性分别在0.94 ~ 2.41和1.47 ~ 2.62之间，具有显著的种、位置和相互作用。

每个研究地点两种植物覆盖类型的总CLPP底物利用率平均值(西北，35.7 mg CO .)₂碳- g土^－1h^－1;NE, 12.7 mg CO₂碳- g土^－1h^－1)，西北站点的基质利用率显著高于东北站点(p<0.5)。NW样地在紫杉附近取样的土壤中表现出较高的基质利用率，其值为15.9 mg CO₂碳- g土^－1h^－1而同一灌木下的CLPP低7倍(1.8 mg CO)₂碳- g土^－1h^－1)。NW样地的平均CLPP值为19.7 mg CO₂-C g soil-1 h-1，而在东北样地，同一株植物附近的数值低2倍，平均为10.9 mg CO₂碳- g土_－1h_－1(图3)。

两种灌木对基质的利用存在显著差异，其中紫杉树土壤微生物群落的利用率表现出更多以氨基酸为基础的利用趋势，而紫杉树土壤微生物群落则表现出更多以羧酸为基础的利用趋势(表3)。此外，在紫杉树(7.77 mg CO)附近，土壤微生物群落对氨基酸基质的利用几乎是紫杉树的三倍₂碳- g土^－1h^－1)，而一氧化碳则为2.93毫克₂碳- g土^－1h^－1)，分别为西北及东北两个地点。葡萄球菌的CO值分别为6.05和3.18 mg₂碳- g土^－1h^－1(图3)此外，与东北取样点的数据相比，西北取样点在两种植物附近表现出更高的羧基底物利用率:P. urvilleanum为19.63 mg CO，而东北取样点为0.91 mg CO₂碳- g土^－1h^－1为葡萄球菌;与3.49 mg CO相比，葡萄球菌为32.3 mg CO₂碳- g土^－1h^－1(表3)。尽管芳香底物的利用与植物种类、采样地点(p<0.0001)以及两者之间的相互作用(p<0.0001)显著相关(p<0.009)，但对芳香底物和碳水化合物底物的利用均未见显著变化。氨基底物与地点以及植物物种与采样地点之间的相互作用呈显著相关(p<0.02)(表2)。总的趋势是植物之间和地点之间的底物利用率都有所提高(图3)，所有底物利用率均以占总底物利用率的相对百分比表示。

一般数据分析显示，在所有站点和采样位置，大多数底物组的SIR(底物诱导呼吸)速率、基础呼吸速率和微生物生物量之间存在显著的正相关(表4)。相应地，底物利用的均匀性与基础呼吸和微生物生物量呈强正相关(P < 0.001)。然而，值得注意的是，土壤的pH值与两种CO显著相关(p<0.001)₂有机质与CO呈极显著相关(p<0.01)₂令人惊讶的是，没有观察到土壤湿度的显著影响，这可能是由于收集样品的旱季的影响。

采用Shannon-Weaver指数(H’)衡量土壤微生物功能多样性，在短叶稻附近采集的土壤中，H’值在1.47 ~ 2.41之间波动，而在短叶稻附近采集的土壤中，H’值在1.47 ~ 2.28之间波动。两种植物间无显著差异。然而，单因素方差分析(ANOVA)(表2)显示显著的位置效应(p<0.0001)。

表3所示的结果突出了环境对微生物群落的影响，以及它们与极端非生物条件之间的相互作用。微生物生物量与有机质有效度密切相关，是高营养水平的食物来源，除与碳水化合物有效度的相关性较低外，与底物有效度的所有组分均显著相关。

冗余判别分析(RDA)产生了一个图形插图与箭头有关的生物和非生物变量的采样地点。方向相近的箭头表示正相关，方向相反的箭头表示负相关。箭头越长，表示关系的重要性越大。在采样点没有观察到明显的趋势，这可能是土壤异质性较高的结果。两种植物的亲缘关系表现出相反的显著性。N. aphyllum与OM和WHC的关系更为密切，主要以PP (Pampa de los Pjaritos)遗址为代表。所有生物成分均受SM的负(不显著)影响。所有微生物活性如MR、MB和CLPP在RA (Rincon Amarillo)位点均表现出显著的活性，且与土壤pH值有很好的相关性。

图5所示的RDA结果显示了四种趋势。首先，NW和NE两个样点，以及葡萄树和乌尔韦里两种植物，表现出相反的、相似的强方向性，说明了样点和物种之间的差异，没有生境偏好。②有机质受N. aphyllum的影响相对较强，同时受微生物生物量(MB)的影响，在一定程度上受WHC的影响，这与NE采样点的关系更为密切。三、微生物CO₂与土壤湿度和pH值相关的演化与NW样地的矮灌木相关，与OM和WHC呈正相关关系。CLPP(群落水平生理剖面-底物利用水平)的箭头比MB和MR的箭头更长，并且位于两者之间，说明了NW位点的非生物和生物变量的不同意义。

guanaco L. guanicoe对环境资源的利用和丰富的食物消耗使其成为适应性最强的野生有蹄类食草动物之一[4]。Roth等[18]证明，它们的摄食活动与其他哺乳动物类似，在干旱环境中对草地的重建和植被的稳定起着重要作用。根据野外观察(个人观察)，发现L. guanicoe的放牧活动与大野兔的浏览行为相似，将植物部分留在地上，从而有助于维持系统的反馈[19]。人们普遍认识到需要在多尺度上解释过程，其中生物成分用非生物变量重新检查，从而更好地理解所有系统，特别是陆地干旱生态系统的作用和功能。荒漠土壤中的微生物活动高度依赖于土壤的理化特征，如温度、pH、水分有效性和有机质有效性[20-24]。荒漠生态系统的主要特征是降雨在时间、空间和数量上的不可预测，导致水分有效性的缺乏，这在很大程度上决定了植被覆盖和土壤生物成分。此外，地形、土壤矿物学和土壤组分浓度作为土壤环境的一部分，在产生生态位方面发挥着重要作用，这些生态位具有无数的非生物和生物组分之间的组合。这些相互作用决定了可培养和不可培养居民的微生物群落密度和组成。干旱环境中的地形是影响小气候的主要因素之一，并在温度、太阳辐射和土壤水分有效性之间产生了多样性的生态位。初级生产与土壤生物群落之间的相互作用由地上和地下食草动物控制，它们有助于生物化学循环-生态系统平衡的有机质有效性和分布[25-28]。 In the present study, both plant-cover study sites showed a strong heterogeneity in most abiotic parameters. Soil moisture, as well as organic matter, were found to be the two main factors determining a soil microbial community. Significant differences in soil organic matter in the vicinity of desert perennials, as found in other studies conducted in desert systems, were linked to plant ecophysiological adaptation [23,29,30]. Moreover, Berg and Steinberger [31], Rodriguez- Zaragoza et al. [32], Garmendia et al. [33], and Barness et al. [34] attributed the difference in soil organic matter in the plant vicinity to the relatively high performance in annual plant productivity beneath shrubs compared with open areas, supporting Garner and Steinberger’s [35]assumption that perennial plants create ‘islands of fertility’ that will determine microbial activity.

过去的研究表明，除了环境参数外，土壤母质、土壤类型[36,37]和pH[38]也是影响土壤微生物群落的最重要因素。本研究阐明了土壤pH值在微生物群落中塑造(相关)微生物CO的重要性₂进化，微生物生物量，氨基酸利用和活性，以及功能多样性。

基于多碳源基质利用，CLPP值得到了与整个土壤群落相关的数据，反映了不同采样点和样点土壤中功能基团的组成。根据Chapman等人的研究发现，直接比较底物利用率和取样地点具有区别性，可以比较在植物附近和不同取样地点采集的样品[39]。多变量分析表明，这些位点与土壤的土壤学、理化特征有明显的区别。羧酸是西北样地显著利用的底物之一，它不仅刺激了土壤微生物活性，而且增加了土壤微生物群落功能多样性，尽管发现不同样地的土壤pH值相似。这些结果与Wang等人[40]的结果不同，Wang等人在一项模拟研究中表明，低pH(在5.0范围内)显著增加了微生物对羧酸、碳水化合物和氨基酸的底物利用。

RDA分析表明，影响土壤类型的土壤理化成分对土壤微生物群落的影响最大，其次是碳源(羧酸、碳水化合物、氨基酸和芳香酸)利用多样性的变化。三种碳源(羧酸、碳水化合物和氨基酸)相对较高的利用率，以及它们之间的比例差异，目前是复杂和难以解释的，尽管初步的解释可以与土壤基质、植物生态生理适应性、践踏活动、不同采样点的土壤颗粒比(粉土、粘土、砂)等有关。

McGuire和Treseder[41]、Allison等[42]和Carmey等[43]强调了微生物群落组成和动态与环境影响的重要性。尽管有许多关于微生物组、环境植物覆盖反馈的研究[44]，但微生物群落开发可利用基质的意义及其在干旱环境中的利用仍未得到解答。了解在异质土壤自然环境中微生物功能反应将以何种方式受到影响的重要性怎么估计都不为过。CLPP的显著差异表明，植物覆盖对特定有机化合物的降解速率有显著影响。植物附近土壤样品间生理特征的差异主要受植物修剪数量、多样性和植物化学成分的影响。为了进一步阐明这一变化的机制，并有助于理解不同系统土壤中不同羧酸响应的稳定性，需要进一步开展定量研究，包括测量放牧、浏览和凋落物中羧酸浓度的变化，以及确定土壤微生物群落的分类结构。

我们的研究表明，土壤微生物群落在陆地生态系统中具有多种功能，在土壤异质性、植物覆盖和放牧活动之间具有相互作用。在这样一个非生物因子和生物因子相互作用的系统中，微生物群落可以作为不同土地利用类型土壤功能的主要生物指标之一。

作者感谢门多萨省自然资源部颁发了在La Payunia自然保护区进行研究任务的有关许可证。我们还感谢D. Panebianco的合作，为现场工作提供后勤支持，并感谢科马休国立大学(圣马丁德洛斯安第斯定居点)的学生在实验室分析样品期间提供的协助。特别感谢Sharon Victor女士提供的有用意见和为出版所做的准备工作。