生物控制昆虫致病真菌的生物能源观

相应的细节

名称：Raj Kumar Koiri博士

电子邮件:rkkoiri@gmail.com.

电话:+9179562075

国家：印度

指定：助理科学系，生物科学学院，哈灵博士中央大学博士，Sagar-470003，Madhya Pradesh。

作者名单：Raj Kumar K，Rayees Ahmad N，Divya R，Saurabh Kumar Ch，Janak Ahi

抽象的全文 Pdf 参考

期刊名称:应用微生物研究杂志

文章类型:审查

收到的日期：2017年10月12日
接受日期:2017年10月17日
发表日期:2017年11月24日

引用:Koiri RK, Naik RA, Rawat D, Chhonker SK, Ahi JD(2017)昆虫病原真菌生物防治的生物生态学展望。J Appl Microb Res Vol: 1, Issu: 1(07-14)。

抽象的

昆虫致病真菌预计化学杀虫剂的替代品。实际上，真菌昆虫病原体已被广泛看待昆虫害虫的生物控制剂，以提高作物保护的可持续性。真菌肺炎症已经发展了一些与节肢动物，植物和其他微生物的详细关系。用于选择真菌病原体的临界参数在生物控制中的作用包括稳定的感染繁殖的成本效益，这适用于必须控制昆虫的环境。效率和成本是在将昆虫病变（生物农药）与传统的化学杀虫剂进行比较时需要查看的两个有价值的参数。除了有效性之外，在使用微生物对照剂（例如人类安全和其他非靶毒性）都有优势;农药残留物在食品中落后于食物，在管理生态系统中会增加生物多样性。在大规模中产生酶的酶，在昆虫的控制中增加昆虫致病性真菌毒力，在一些影响植物的某些疾病中的昆虫致病性真菌毒力中，打开新的潜力，以增强使用的昆虫致病真菌。这种使用生物控制代理代替化学农药的方法似乎在未来几年中非常有前途，因为它朝着可持续的农业实践和捍卫周围环境，这是一个小时的需要。

关键词

昆虫致病真菌;生物控制。

缩写和首字母缩写:IPM（综合虫害管理）;EST（表达序列标签）;ETPS（eBipoly-thiodioxo-piperazines）;哈（Hazianum A）;JA（斋月）;SA（Salidclic acid）;ZRMEP（锌依赖金属蛋白酶）

抽象的

关键词

昆虫致病真菌;生物控制。

介绍

王国真菌是陆地生态系统中最重要的真核微生物群体之一[1]。只有约10,000种所描绘的真菌[2]，它只构成其种类的一小部分，估计在1.5和500万种之间[3,4]。值得注意的是，真菌的商标之一是他们与地球上的其他生命组形成亲密相互作用和协会的倾向[5]。根据Hawksworth [6]，21％的报告的真菌与藻类相连，作为地衣，8％的植物与植物形式的私密义务形成为肌肉，是这种密切关系的突出典范，其中在根际（根系周围）发生，丛枝菌根和外胚癌真菌与植物的关系形成。很少有陆地生态系统中的任何生物在真菌的完全不存在中都是自然的，因此他们是维持生态系统健康的重要球员。另一组幅度是oomycetes。这些是所谓的水模具，并配合成非常遥远的王国（Stramenopila），与棕色藻类更密切相关[7]。然而，它适合用真菌赋予它们，因为它们很长时间被视为真菌并且生态非常相似。在Zygomycota和Ascomycota的分裂中发现了肺疗法真菌（表1）。[8]，以及中文早期分类的ChytridioMycota（化石真菌）和oomycota。 Many of the taxa of entomopathogenic fungi currently under research either fit into the class Entomophthorales in the Zygomycota or the class Hyphomycetes in the Deuteromycota.

分配	班级	订单	家庭	属
Zygomycota.	Zygomycetes.	鼻孔	虫霉科	Entomophaga entomophthora erynia eryniopsis furia massospora strongwellsea pandora tarichium zoophthora
ascomycota.	Sordariomycetes	虚张道	clavicipitaceae.	Beauveriacordyceps冬虫夏类肽Metarhizium Nomurae Lecanicillium

表格1：目前昆虫疗法真菌属的分类。

昆虫有超过900000种报道，象征着最丰富的真核生物群[9]。已知它们与许多真菌类群形成密切的关系:以营养物质[10]支持的互惠内共生体，真菌作为食物来源，昆虫形成[11]，性传播寄生虫和共生体[12]，以及被认为对宿主群体有显著影响的病原体[13,14]。然而，我们知道存在许多不同的真菌-昆虫组合，该地区仍然是真菌多样性研究最不充分的地区之一，可能是最大的未记录真菌物种[5]的储层之一。昆虫的一个显著特征是壳质体覆盖，昆虫病原真菌和卵菌需要渗透并战胜血腔[15]的细胞和体液防御。无性产生的真菌孢子或分生孢子通常负责感染，并散布在昆虫宿主存在的环境中。当分生孢子落在合适寄主的角质层上时，它们固定并发芽;引起宿主和真菌寄生虫[8]的识别和酶激活反应。一旦真菌穿过昆虫外部骨骼的角质层，就会侵入昆虫的身体和循环系统(血淋巴)。昆虫组织入侵的结构和作用与植物病原菌相似，包括芽管、闭孔和渗透钉[8]的形成。在昆虫的身体上定居下来后，真菌和水霉菌需要形成结构来产生和传播它们的孢子。 Most of the entomopathogenic fungi execute their hosts before spore production starts, but few of them, particularly some Zygomycota species, sporulate from the living body of their hosts [16]. Having provided a short introduction, the aim of this paper is to ask the role of entomopathogenic fungi in evolving the ability to exploit the insect body. For this purposes, we will ponder on examples of work with entomopathogenic fungi, which exemplify the principles or strategies which can be used to diminish losses by insect pests and the role played by these fungi in biological control with special reference to metabolites, ecological perspective and genetics level.

虫害虫病真菌的生物虫害

不确定和非结构化的使用正式的化学杀虫剂导致在昆虫中促进植物保护产品中存在的各种化学品的抗性。超过500种节肢动物对多种合成杀虫剂的免疫变得免疫[17]。意外地带来了一个新的大陆或国家并逃避了他们的天然微生物和掠夺者的疫苗和高度持久的物种。因此，需要寻求新的更安全的选择减少害虫的爆发[18]。农业系统的生物控制不是一个新的倡议。在上个世纪，至少有200个国家或岛屿的非原生（异国情调）控制代理商，在植物群，动物群或环境中有一些可预测的问题。虫害的生物控制是稳步获得动力的。生物控制是综合害虫管理（IPM）策略的模块[19]。它真的被视为“系统方法”到IPM [20]。生物对照被天然敌人的害虫种群减少，通常涉及活跃的人类角色。 It admits the control of animals, weeds and disease. A biological control platform dilutes, but does not eliminate pests and it is used to suppress populations of pest organisms below levels that would have pessimistic economic impact [21]. Natural enemies used in biocontrol measures include parasitoids, predators, microbes and beneficial nematodes [22].

生物控制有三种普遍的方法：（a）古典生物控制，这是通过释放害虫的进口（异国情调）天敌的释放长期稀释奇异害虫种群的排练。成功的生物控制几乎是永久性的，因为代理商是永久建立的[23]。（b）增强生物管是定期应用中的自然敌人的重复释放。当害虫群体低时，处理（接种）可能是少量的，或者可以释放大量的对照剂（污染）作为立即结果的补救方法[24]。控制通常由释放的个人获得，而不是春天。不能够永久地设置的生物控制物种的污染物释放比经典释放。通过增强控制重复应用或其他方法可用于维持控制。（c）保护控制是利用土着天然敌人。

Biocontrol模型：群真菌感染主要害虫

Metarhizium Anisopliae：首先在1880年代作为生物控制代理商，在土壤中发现;用作针对不同昆虫和害虫的生物控制剂，包括甲虫，唾液和蝗虫[25] Zimmerman，1993]。制备并施加M.AIsopliae的不同孢子或分析制剂。在达到真菌癫痫管道的开始后，在感染的昆虫中产生新的孢子和营养细胞。这些孢子迅速延伸到健康的昆虫人口并鼓励持续控制。

Beauveria Bassiana：Beauveria Bassiana属于Deuteromycete（真菌Imperfecta）。这些是像真菌一样的螺纹;对特定宿主昆虫高度引入不同的Beauveria菌株。广泛的医学上或农业上的嗜睡菌株是全世界各种昆虫的。B. Bassiana没有众所周知的性循环。昆虫受到粘附在宿主角质层的结肠（无性繁殖）的感染。分类在高湿度的环境中生长。来自分枝瘤的胚芽管渗透宿主角质层并侵入摇床。B.Bassiana的成功感染主要依赖于各种酶活性，用于昆虫物质中蛋白质，丁蛋白和脂质的降解[26,27]。

Trichoderma：木霉属的各种物种因其产生工业有效酶的能力而得到公认。木霉在植物病原生物防治方面也有潜在的作用。真菌寄生(杀死/寄生真菌病原)是木霉生物防治的主要策略之一。在木霉的真菌寄生活动期间，许多信号级联被触发对抗真菌病原体。木霉在世界上几乎每个地区都有发现，它们与不同的土壤形态、孢子体和腐烂的木材隔绝。木霉已被确定为有效的生物防治剂，针对不同的病原体，大多数是土壤传播的病原体，是无数植物疾病的病原体。木霉菌被广泛用于替代化学农药，承担多种植物病原体。这种用途归功于它们的关联和真菌活性，以及对宿主介导的生理变化的敏感性[28,29]。它们产生各种抗菌次级代谢物，如胶质病毒、胡椒胶和胶质毒素，这些物质可以抑制许多植物病原体。绿色木霉(Trichoderma virens)和atroviride木霉(Trichoderma atroviride)是两种已证实的生物防治物种，它们含有不同的次生代谢产物生物合成基因库[30,31]。 Products of these genes aid for the secondary metabolite production and are linked with mycoparasitism by Trichoderma against other microbes. Steroids, terpenoids, pyrones and polyketides are some of the highly characterized secondary metabolites, these are non-polar in nature and possess low molecular mass.

Trichoderma SPP。众所周知的非核糖体肽，如非核糖瘤哌嗪（ETPS）和主要是本质上抗微生物的施胶团，通过以协同方式用涉及细胞壁的水解酶作用来改善细胞壁裂解解散[32]。Malmierca等人，[33]阐明了Trichodermin和Hazianum A（Ha）等序列中的序列中的物种和基因的破坏（三基因），阻碍了Trichothecenes的胺化负责降低对Botrytis的生物控制效率的敏感性Cinerea和Rhizoctonia solani病原体。TRI4基因的沉默有助于调节茉莉酸盐（JA）和Salidclic acid（SA）途径的一些防御基因对番茄植物中的B. cinerea的途径，而这些基因的表达在野生型菌株中要高得多。结果表明，通过Trichoderma产生的HA陈出草的预处理植物，当攻击Cheria攻击时，还观察到防御基因表达的增加。因此，Trichoderma物种不仅抑制真菌病原体的增殖，而且还改善了处理植物的生长并诱导防御基因的表达。大多数Trichoderma SPP中普遍普遍的和特殊机制。包括对抗，寄生，甚至杀死其他真菌。 The biocontrol efficient strains of Trichoderma spp. are found to successfully establish in the rhizosphere of the treated plants and encourage growth of plants and motivated defence responses when encountered by pathogens [34].

与昆虫疗法真菌用作生物对照剂的利弊

真菌表现出更高程度的宿主特异性。它们可用于控制毒性昆虫害虫，而不会对有益昆虫造成任何伤害。使用真菌作为杀虫剂的优点是（1）与化学杀虫剂应用相反，诸如环境污染和对哺乳动物影响的危害，（2）延长害虫控制和缺乏抗虫病有关的问题，（3）真菌表现出高度的毅力，因此目前延长害虫控制，（4）通过生物技术研究进一步扩张，可以帮助生产可以取代化学杀虫剂和杀虫剂的更好选择。

昆虫病原真菌生态作用的新认识

近次昆虫病原真菌已被证明可以为昆虫，植物寄生线虫和植物病原体提供保护[35]。麦芽糖贝斯纳和其他昆虫致病物种已经报道了玉米，番茄，可可，松，罂粟，枣椰子，香蕉和咖啡。尽管已知昆虫病变，但成就方式仍然是匿名的，但是昆虫病因产生导致饲养威慑或关联的真菌代谢物。已经证明了一些内生菌株感染生物测定中的昆虫，但在与内生植物接触后感染的现场报告目前想要。除了他们的内生能力外，在昆虫致病真菌的土壤和植物相关生物组织中提出了大量和远远达到的进展。近期的文学发育不仅强调了真菌之间的植物和动物/无脊椎动物能力的宿主[36]，但新的研究证实昆虫致病性真菌居住根际，并充当植物病原体拮抗剂[35,37,38]。显示关于[39]研究的研究，其中表达了甘蓝骨球菌的绿色荧光蛋白的高耐久性，在表达两种荧光蛋白基因的Metarhizium AniSopliae菌株中，脱落的野外试验是一种扩张的野生蛋白基因，缺失突变体基因高度表达在宿主的毒性和免疫逃逸[40]的强制性和Mad2的突变体，一种植物粘合剂蛋白[41]。计划这些实地试验计划仔细审查石英硫菊酯的适应，以在土壤和根际生存。

代谢物的作用

许多研究对来自昆虫病原体和毒素的次级代谢物和毒素的遗传和功能具有复杂的熟悉，尤其是Beauveria和Metarhizium，这可用于实现感染程序和发展生物控制。大est（表达序列标签）或基因组研究在与角质层或其他情况接触期间确认了已知酶或毒素基因的调节，并且若干研究成立了众所周知的代谢物在毒力中的累积。Bassianolide是来自Beauveria Bassiana的环寡氨酰胺次肽二次代谢物，通过靶向失活研究表明是一种高度值得注意的毒力因子。巴西莲内酯的中断不影响另一种代谢物，去嗜吡啶蛋白[42]，其另一种环糊精[42]，其在Galleria Mellonella，Spodoptera exigua和Helicoverpa Zea传播期间被认为是一种非必要的毒力因子。Beauvericin也对秋季蚯蚓的细胞体外剧毒，Spodoptera exigua [43]。虽然[44]确定了Beauveria Bassiana，Tenellin的另一种代谢物在毒力中没有作用。由Metarhizium Anisopliae产生的循环沉淀物制素具有杀虫，抗病毒和植物毒性能力，并且还考虑其对癌细胞的毒性。在注射后果蝇后果蝇的基因表达研究对于昆虫中体液免疫应答的特异性抑制，表达了新的作用[45]。已知枯草杆菌蛋白酶（PR1）参与一些昆虫致病真菌的毒力。具有宽宿主范围的Metarhizium菌株在昆虫角质层的生长期间表达了最多11个枯草芽孢菌素[46]，Beauveria最多8次枯草芽孢菌素[47]。 Pr1 was also shown to be upregulated during mycelial surfacing in the host [48], depicting that, as the nutrition within the host is depleted; Pr1 is upregulated to assist breaching the host cuticle again. A zinc-dependent metalloprotease, ZrMEP1, was derived from Zoophthora radicans, the first report of this type of metalloprotease from an entomopathogenic fungus. It appears to have a role in the infection process [49].

真菌感染循环和宿主特异性

昆虫致病真菌通过孢子粘附和形成渗透角质的肌肉粘附和形成昆虫（图1）。在达到昆虫的血管（体腔）后，真菌长丝将移入酵母状细胞，这些细胞会出现快速增殖并中和宿主的免疫应答。对于完成的传输循环，必须是灭虫昆虫，以产生无性分枝孢子或殖民化以形成结果，以产生下一个感染的性孢子。不同种类的寄生真菌有不同的昆虫主持人范围，并且已经观察到物种，例如Beauveria Bassiana和Metarhizium Robertsii，可以感染数百个各种订单的昆虫物种，而Metarhizium Acridum（特定于蝗虫和蚱蜢等种类）[50,51]，Cordyceps Militaris（特定于毛毛虫）[52]和O. Unilateralis Sensulato（特定于甲状腺氨酸），只感染少量昆虫[53,54]。在研究真菌主持性的演变时，具有不同宿主范围的石英粒度的研究表明，从专家成为通用专家的规范的定向轨迹，并且该过程已经用蛋白质家族扩展进行了固定[50]。具体地，发散的G-蛋白偶联受体的数量与宿主特异性广泛相关[50,51]。

图1：昆虫角质层的结构和渗透方式，从而引出血管中的体液和免疫应答

昆虫疗法真菌的田间应用

实验室试验总是为昆虫病原真菌在经典或洪水生物防治策略中的实际应用铺平道路。进行这些试验是为了选择强毒菌株，确定接种量，观察生物和非生物因素对作为生防剂的真菌的影响，并测试真菌带入田间的不同方式[55-59]。虽然这些实验室试验有时不能配合以后对昆虫病原真菌的实际应用，但它们提供了有益的和相关的数据，说明真菌在许多危险害虫[60]生物防治中的活性和可能的作用。微生物的实际应用并不容易;它与许多问题有关，而最大的问题是，在将这些微生物作为生物控制剂释放到环境中之前，很难预测它们的影响。需要考虑到实地试验能否成功所依赖的各种因素。在现场使用的生物防治剂与在实验室试验中观察到的相比效果较差的情况经常被观察到。昆虫病原真菌的许多特征，如对目标物种的毒性程度更高;非目标生物(包括动物和人)无虫害;对环境中的非生物和生物因素的抗性是在田间试验中获得满意结果的决定性因素[61,62]。 The impact of entomopathogenic strains on the non-targets is always considered into account as side effects while the field application of the organism. It has been elucidated in various researches that entomopathogenic fungi exhibit very less impact on the non-target insects [63- 66]. Large-scale use of entomopathogenic fungi depends on economic and cheaper mass production of the synthetic media required. However, most of the fungal biopesticides are compiled up of the hypocrealen fungi, majority of them belonging to polyphagous species, representing broad host spectrum. Among different species, the entomophthoralen fungi are highly focused or monophagous and are not of great interest from the mycoinsecticides production point of view due to the problems in their proliferation and development on artificial medium and mass scale propagation of the infective material [67]. Barley kernels colonized by Beauveria brongniarti based product was tried for field applicability under BIPESCO-EU (Biological Pest Control) funded project, recently. The objective of the project was analysis and development of entomopathogenic fungi to control subterranean insect pests like weevils and scarabs [18]. Introduction of barley kernels colonized by fungus into the soil is the most commonly used method in case of soil dwelling pests. This approach has been utilized in order to control the populations of larvae of Melolontha melolontha in different crop varieties [68]. Using fungal bands that are infused with entomopathogenic fungi, is another common method used for biocontrol. The bands are placed near the trunk or around the branches of the tree and it provide protection against the invading pests. The method was first used to control Monochamus alternatus which is the major carrier of wilting in pines caused by Bursaphelenchus xylophylus [69]. Presently, the fiber band approach gives acceptable outcomes in biocontrol of Anoplophora glabripennis and Agrilusplani pennis invasive species [18].

未来的观点

昆虫是研究宿主真菌相互作用和免疫反应的特殊模型。诊断果蝇中宿主免疫反应或免疫相关分子的识别已经通过辅助控制人病原体的方案极大地利用人类健康。早期研究浓缩对感测和信号传导的分子的真菌疾病，而最近的研究已经开始使用更全面的进入仔细审查免疫，以提供更完全的疾病感知。这些研究可以公开抗扰度和其失调如何调节全身病理生理学。他们还透露，天生的免疫基因是坚实的阳性选择，描绘了寄生虫对其宿主的进化进化压力造成了坚定的进化压力。当然，果蝇遗传学的力量，计数有目的的基因组学分析，与遗传和RNAI屏幕的组合将维持阐明阐明对抗真菌反应负责的昆虫免疫基因的调控的强大方法。反过来，这将帮助我们检查和实现脊椎动物中抗真菌免疫应答的进化保存。疾病的接受性可能涉及各种渗透水平的等位基因，并且捕获了许多普通或罕见的变种，每个效果都具有良好的效果。基于全基因组测序的基于数百种野生果蝇菌株的关联研究已经认识到果蝇群中具有相当大的异质性的遗传基因，这是对各种应激的反应的果蝇群，包括饥饿[70-72]。Similar approaches incorporating whole-genome sequencing data, proteomic profiles, RNA-seq, mass spectrometry, epigenetic markers e.g., genome-wide methylation profiles), and evolutionary and population genetics data should assist in the recognition of functionally important genes and variants that lead to heterogeneity between individuals and populations of insects in terms of vulnerability to infection and disease progression. These studies will provide new insights into the physiological effects of microbial colonization and how immunity interacts with behaviour, metabolism, physiology, and hormonal regulation. They will persist to further our understanding of the genetic basis for any tolerance mechanisms and the means by which a host adjusts to infection and associated damage. They will also open up new routes for translational research into human and animal diseases and new schemes for insect pest control.

真菌-昆虫相互作用过程中宿主行为的变化是多样的、复杂的，并具有重大的科学意义。昆虫的被动或主动行为变化在进化适应中是重要的，要么鼓励真菌的跨界控制，要么鼓励宿主的慈善行为。在我们对昆虫与真菌相互作用过程中行为改变的分子机制的理解上仍有很大的差距。由于昆虫和真菌的分类多样性，涉及昆虫行为变化的分子机制可能因作用物种对或功能而异。

结论

昆虫在他们居住的环境中开发了针对微生物的令人惊叹的防御措施。这些从角质层扩张，可以用抗微生物化合物和分泌物来铠装，包括诱导的发烧，美容和挖掘蜕皮的发育课程，其成功地导致昆虫的外表面向抗生素或其他防御的入学化合物产生（共生）细菌。此外，植物在支持（真菌）病原体或昆虫宿主的潜在作用不能忽视。作为响应，昆虫疗法真菌必须突破角质层，解毒宿主和/或内源性微生物防御，同样的散文和其他行为反应，并可能抑制其他病原体和寄生虫。关于毒力，可能在真菌上施加两种敌对压力：（a）专门针对具体（丰富）的目标主体;和/或（b）保持广泛的主机范围。真菌自适应反应可以通过表观遗传机制仲裁，这将允许短期利息，同时保持宽主体范围潜力。目前的证据越来越大，提示推动病原体和宿主之间的共进进化臂竞争的主要因素发生在近年来，虽然近年来已经取得了值得注意的进展，但是关于调整两者之间的这些相互作用的分子表位病原体和主体仍未被发现。 Further research examining genetic variation regarding cuticular degradative processes amongst hypervirulent fungal strains on the one hand, and cuticular defence responses in resistant insect species on the other, is warranted. One of the best utilization of entomopathogenic fungi is when complete wipe out of the pest is not needed instead; the pest populations are managed to a nominal level below which they could not be able to cause any effect on production or wealth of crop production. However, more work needs to be done in this field to develop stable, easy to produce, cost effective and easy to apply formulations of the same.

很明显，实现昆虫致病真菌的遗传，生物学和生态正在进入新的时代。在“OMICS”的进步上，对生态作用的新见解，“omics”的进步，对遗传学血液剥削和感染决定簇的遗传学意识提升。真菌之间的系统发育联合也变得更加清晰，显示出与其他真菌群体的新和有趣的联系。我们可能会看到昆虫致病真菌充分辜负他们作为无脊椎动物害虫的广泛和智慧控制剂的潜力。